被子植物，也就是我们常说的有花植物，其花粉形态之复杂与多样令人叹为观止。这些微米级的结构不仅是植物分类和系统演化研究中不可或缺的“指纹”，也为古植物学与古生态学提供了关键线索。近日，山东农业大学李德铢教授团队与中国西南野生生物种质资源库王红研究员团队联合国内外多家科研机构，完成了一项突破性研究：他们系统编码了被子植物APG IV系统中64目、434科、1880属的花粉特征数据，并将其与基于三套基因组、涵盖12个基因片段构建的属级时间校准分子系统发育树相结合，首次定量揭示了花粉形态多样性（pollen disparity）的演化轨迹。研究发现，这种多样性并非匀速积累，而是呈现出明显的“脉冲式”演化模式，为理解被子植物如何在地质历史中实现快速辐射演化，提供了一个来自微观结构的独特视角。
在进化生物学中，厘清生命之树上形态多样性的起源与演化规律始终是一项核心挑战。花粉作为被子植物多细胞单倍体阶段的重要组成部分，虽仅在授粉过程中短暂存在，却展现出惊人的外壁结构变异。这些精细构造不仅是自然界中最复杂的微观形态之一，更代表了植物适应陆地环境的关键策略。自植物登陆以来，利用孢粉素加固配子体外壁，不仅提升了其在干旱等严酷条件下的生存能力，也赋予了花粉极佳的化石保存潜力。因此，正如动物骨骼形态能揭示其演化历程一样，花粉的形态演化同样为我们理解多细胞生命在陆地上的辐射过程提供了不可替代的微观证据。
长期以来，一种主流观点认为，许多生物类群在其演化初期会经历一段快速创新期，迅速占据可用的形态空间，即所谓的“早期爆发”（Early Burst）模式——这一现象在三叶虫、菊石和海胆等保存良好的动物化石记录中尤为明显。那么，被子植物是否也遵循这一模式？这恰恰触及了达尔文当年深感困惑的“讨厌之谜”（Abominable Mystery）：为何被子植物在白垩纪中期突然以“现代形式”大量出现？这一谜题似乎暗示其形态多样性可能经历了某种形式的“大爆炸”。然而，最新研究对此提出了更为精细的解释。
山东农业大学李德铢教授团队与中国西南野生生物种质资源库王红研究员团队合作，联合英国、美国、德国等多国科研力量，基于此前在《Annals of the Missouri Botanical Garden》上发表的八篇关于“被子植物花粉演化”的系列研究，构建了一个覆盖被子植物主要谱系、涵盖现存1880属的离散花粉形态矩阵。通过将花粉的形状、萌发孔类型及外壁纹饰等特征投射到降维后的“形态空间”中，并结合时间校准的系统发育树，研究团队不仅定位了现存类群在该空间中的分布，还重建了其祖先状态乃至理论上的最大可能形态范围。
结果表明，尽管现存被子植物的花粉已探索了理论形态空间的相当大一部分，但其分布高度聚集，并非均匀铺展，呈现出受多重约束的形态景观。更值得注意的是，形态趋同分析揭示出自然选择对花粉形态具有强烈的导向作用：许多亲缘关系遥远的类群独立演化出了高度相似的花粉结构，反映出相似环境压力下的平行适应。此外，花粉形态多样性与物种分类多样性之间并无直接关联，而传统认为可能影响花粉结构的因素——如基因组大小或传粉方式——对形态空间的解释力也十分有限。这凸显了形态差异度本身作为一个独立演化维度的重要性，能够提供超越物种数量或系统发育关系的深层演化信息。
尤为引人注目的是，花粉形态多样性的积累并非线性增长，也未局限于起源初期的一次性爆发，而是经历了两次显著的“脉冲式”跃升。无论采用何种冠群被子植物起源年龄假说，这一模式均保持稳健。第一次脉冲发生在白垩纪中期，紧随早期被子植物花粉形态相对单调的阶段之后，其快速多样化很可能正是达尔文所困惑的“讨厌之谜”背后的演化真相。第二次脉冲则出现在白垩纪-古近纪（K-Pg）大灭绝事件之后——随着恐龙时代的终结和全球森林系统的崩溃，气候剧烈波动与植被重组为被子植物创造了新的生态机遇，促使其再次迸发出形态创新的高峰。这两次脉冲共同说明，被子植物不仅具备内在的形态可塑性，更能敏锐响应外部环境剧变，持续开拓新的演化路径。
这项题为《Pulsed evolution shaped extant angiosperm pollen disparity》的研究已在线发表于《Nature Communications》。论文第一作者为中科院昆明植物研究所骆洋博士，王红研究员与李德铢教授为共同通讯作者。
